Предложена гипотеза, согласно которой эукариоты произошли от полиплоидных архей, обитавших на мелководье микробных сообществ раннего протерозоя, когда уровень свободного кислорода начал расти, но озоновый слой ткани еще не было, что должно было резко повысить скорость мутагенеза. Моделирование показывает, что в таких условиях полиплоидность в прокариот не имеют митоз, дает преимущество в краткосрочной перспективе, но в долгосрочной перспективе увеличивает риск вымирания из-за накопления рецессивных мутаций вредны. Полиплоидные микробы могут справиться с этой проблемой различными способами, постепенное совершенствование состава и, что логически приводит к появлению сначала митоз, а затем мейоз и половое воспроизведение. Новая гипотеза объясняет некоторые ключевые особенности эукариот, по-прежнему оставался загадочным, в том числе множественные линейные хромосомы, высокий уровень избыточности генетического и быстрое появление новых генов семей на заре эволюции видов, был обнаружен сравнительной геномике. Количество фактов, согласующихся с гипотезой, применяется в последнее время обнаружена корреляция между полиплоидностью и наличие гистонов вы архей.
1. Происхождение видов и половое размножение
Появление видов — второй по величине событие в истории жизни на земле (первый-это появление жизни). Эукариотическая клетка организована гораздо сложнее, чем прокариотическая и промежуточные формы между ними, существовали уже давно вымерли. Таким образом, вопрос о происхождении видов » и продолжает быть одной из наиболее сложных и спорных тем в эволюционной биологии (см.: А. В. Маркова, А. М. Куликов, 2009. Происхождение видов как результат интеграционных процессов в микробном сообществе). Правда, в последнее время ситуация радикально изменилась в лучшую сторону, в результате открытия локиархей — неизвестный ранее, группа архей, многие характеристики, которые до тех пор считались уникальными для эукариот (см.: Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, «Элементы», 12.05.2015).
Но даже с локиархей случается, что эволюционный путь последнего общего предка с архейными родственников до последнего общего предка всех современных эукариот (ЛЕХИ), и, наконец, eukaryotic common ancestor) был долгим и трудным. В путь видов, предки приобрели ряд признаков, что нет никого прокариот, даже локиархей. Одним из последних шагов на этом пути, по-видимому, стало приобретение внутриклеточных симбионтов — альфапротеобактерий, дали начало митохондриям (см.: Генеалогия белков свидетельствует последующее приобретение митохондрий предков эукариот, «Элементы», 08.02.2016).
Среди эукариот инноваций, трудно объяснить, относится эукариотический секс (также называемый амфимиксисом или, просто, сексуально населения). Это конкретный и очень эффективный способ для смешения генетического материала различных видов, которая включает в себя сингамию (слияние гаплоидных клеток или ядер, в результате чего удвоение хромосомного набора) и мейоз (специальный вариант деления клеток, что приводит к уменьшению числа хромосом в два раза). Мейоз сопровождается кроссинговером, в ходе которого гомологичные хромосомы коллеги обмениваются участками.
Прокариотический секс организована гораздо проще: это односторонняя передача небольших фрагментов генетического материала микроба-донора микробу-приемник (см. рамка и рисунок. 2).
Различия эукариотического секса («полового размножения») прокариотического (горизонтальный перенос генов, ГПГ)
- В эукариотических услуги генов общая, двусторонняя печать: каждый участник и дарителя и получателя.
В прокариот члена донора ДНК, другой — реципиент. - Полногеномная рекомбинации: в обмене участвуют два полных генома.
Всех прокариот в рекомбинации участвует генома, полный и фрагмент. - Все вовлеченные гены сохраняют шанс пройти для потомков.
В прокариот фрагмент ДНК донора, или интегрируется в геном приемник, помимо уже имеющегося там гены (но этот параметр не может использоваться регулярно, например, в каждом поколении), или заменяет гомологичный фрагмент генома приемник. При этом заменены аллели бенефициара убивает, и они теряют шанс передать потомству (fig. 2).
Рис. 2. Один из методов горизонтальный перенос генов (ГПГ) прокариот (естественная трансформация, сопряженная с гомологичной рекомбинацией), ближайшего его развития, последствия эукариотическому секс. Бактерия поглощает фрагмент ДНК пришельцев, окружающей среде (может быть, например, фрагменты геномов гибель бактерий того же вида), а затем связывает его кольцевой хромосомы, а не его собственное гомологичного фрагмента. В результате аллели бактерий-бенефициара разрушаются, замещаясь странные аллелей. В этом случае, аллель B встроился в хромосому, и будет передаваться потомкам, и аллель b умер. Веб дизайн bio.miami.edu
Раньше, многие эксперты ожидали, что первые эукариоты были бесполыми (размножаются клонально — простым делением, и не имели сексуального процесса), и тогда кто-то из них появилось половое размножение. В этом случае проблема появления эукариотического секс не связан непосредственно с проблемы происхождения видов. Тем не менее, с накоплением подготовки данных, стало ясно, что эукариотический секс является одной из основных характеристик видов, которые, почти наверняка, было уже ЛЕХИ. В частности, есть аргументы в пользу того, что все современные бесполые группы видов произошли от предков, которые были мейоза, и, таким образом, половой процесс. Таким образом, происхождение видов и происхождение полового размножения — проблемы, связанные.
2. Половой процесс солелюбивой археи Haloferax , что-то промежуточное звено между обычной прокариотическим и эукариотическим секс
Если эукариотический секс происхождения, характеристика видов, то имеет смысл поискать среди архей параметры генетического обмена, переход между типичным прокариотическим и эукариотическим секс. Очень интересно было бы узнать, как меняются гены локиархеи, но об этом еще не знает. На сегодняшний день, подробно не изучал системы генетического обмена только археи — солелюбивого (галофильного) микроб Haloferax volcanii, житель Мертвого моря. Об этом микробе предлагает новости Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективнее, чем традиционные («Элементы», 12.11.2013). Вы Haloferax была обнаружена система передачи генетического материала, на самом деле видел что-то промежуточное между нормальным прокариотическим ГПГ (например, конъюгацией бактерии) и эукариотическим секс (fig. 3).
Рис. 3. Сопряжение архей Haloferax volcanii. Слева — фотографии, сделанные с помощью сканирующего электронного микроскопа. Видны перемычки между клетками — цитоплазматические мостики, что передается ДНК. Ряд отрезки — 1 мкм. Справа — схема временного слияния клеток, происходит в лаборатории (а может быть — и в природе) и, как результат дестабилизации цитоплазматических мостиков. Изображения из статьи, I. Rosenshine, R. Tchelet, M. Mevarech, 1989. The Mechanism of DNA Transfer in the Mating System of an Archaebacterium и. Р. Т. Ortenberg, R. M. Mevarech, 1999. A model for the genetic Exchange system of the extremely halophilic archaeon Haloferax volcanii
Клетки Haloferax мате, подключение цитоплазматическими мосты, что геномная ДНК может передаваться в обе стороны, это как клетки могут быть донорами, и реципиентами генетического материала. При этом, могут быть переданы на крупные фрагменты хромосом длины, до 13% генома, как минимум). В лаборатории, вы можете получить даже объединить ячейки, надо понижать концентрацию Mg2+ в окружающей среде, что приводит к растворению клеточных стенок и дестабилизации цитоплазматических мосты (fig. 3, справа). Предполагается, что слияние, иногда, может возникнуть в природе.
В 2010 году была предложена красивая гипотеза, которая связывает воедино происхождения видов и полового размножения и конте в том числе данные о секс-процесс, Haloferax (см.: J. Gross, D. Bhattacharya, 2010. Uniting sex and eukaryote origins in an emerging oxygenic world, статья в свободном доступе). В статье обосновываются в трех положениях:
1) Первые эукариоты появились в раннепротерозойских обитания-мелководье, когда концентрация кислорода начал расти, но озоновый слой ткани. Под действием ультрафиолета на мелководьях пришлось увеличить концентрацию активных форм кислорода — сильных мутагенов. Появление видов, стала естественным результатом попыток архей защиты от этого бедствия.
2) Архейные видов предки обменялись генами, так как в современном Haloferax. Авторы построили гипотетический сценарий постепенной эволюции, перехода от отношений процесса Haloferax полный эукариотическому секс.
3) Совершенствование системы генетического обмена было необходимо предков эукариот, потому что они использовали чужой ДНК в качестве матрицы для ремонта разрывов двойной спирали ДНК с помощью гомологичной рекомбинации (то, как это делает радиоустойчивый микроба Deinococcus raduodurans, см.: Разгадана тайна микроба, не боясь радиации, «Элементы», 03.10.2006).
Все достоинства этой гипотезы, она не учитывает одну важную деталь, что это не противоречит первым двум пунктам, но очень бьет в третий. Дело в том, что Haloferax, как и многие другие археи, является полиплоидом. В каждой ячейке Haloferax содержит, в среднем, 17 копий генома (цепи хромосом).
3. Полиплоидность архей и эволюционные исследования
Все привыкли думать, что прокариот в клетку, только хромосомы в кольцо. Много бактерий и архей-это действительно так. «По умолчанию» считалось, что Haloferax тоже моноплоидом: это отражается в рисунке. 3, который был взят из статьи 1999 года, и на рисунках в статье Толстые и Бхаттачарьи 2010 года. Однако исследования последних лет показали, что полиплоидность (наличие многочисленных копий генома клетки) широко распространены у бактерий и архей. В частности, полиплоидами являются, по-видимому, все галоархеи (к которым относится Haloferax), метаногены и термоплазмы. Полиплоидной клетке не нужно другого человека ДНК, чтобы восстановить разрывы при помощи гомологичной рекомбинации: она имеет для этого достаточно собственных хромосом.
Полиплоидность может быть полезно прокариотам по ряду причин, в том числе упоминается восстановления разрывов ДНК, последний фенотипическое проявление вредных рецессивных мутаций и надежность синтеза белка в неблагоприятных условиях. Между прочим, «лишние» геномная ДНК служит как запас пищи на черный день (полиплоидные археи съесть часть своих хромосом, когда им не хватает фосфора).
Полиплоидность Haloferax заставляет по-новому взглянуть на природу и факторы отбора, что привело к появлению эукариотического секс. В этом случае, все становится еще более интересным, чем оригинальная модель, Толстый и Бхаттачарьи.
В журнале Biology Direct (где ранее уже были опубликованы некоторые важные статьи о происхождении эукариот, в том числе в статье » Толстой и Бхаттачарьи) вышла новая статья, написана мною в сотрудничестве с программистом Илия Казначеевым, в котором мы, с компьютерного моделирования попытались выяснить, что произойдет с населением полиплоидных архей, если бьет сильно мутагенную среду. Анализ эволюционно-генетические эффекты полиплоидности всех прокариот, обитающих в мутагенной среде, шаг за шагом, логически, нас привела к появлению полового размножения.
Для начала нужно объяснить, что полиплоидных архей не митоз. Деление родительской клетки хромосомы распределяются между потомками, приблизительно, равна, таким образом, уровень плоидности остается более или менее постоянной, но то, что хромосомы достанутся каждому потомку, по-видимому, не регулируется и определяется случайно (fig. 1). Из этого возникают интересные эволюционно-генетические исследования. В частности, копий гена, локализованных в разных хромосомах, не могут разделить между собой функции, как это часто бывает с митоза эукариот после полиплоидизации (см.: Многофункциональные гены — основа для развития инноваций, «Элементы», 30.06.2008). В конце концов, если не митоз, нет никакой гарантии, что каждый потомок получит оба специализированные варианта гена.
Мы разработали компьютерную модель, имитирующую эволюцию населения одноклеточные организмы с различной плоидностью. Каждая клетка имеет определенное число первоначально одинаковых кольцевых хромосом, каждая хромосома содержит определенное число локусов (генов). Каждый ген характеризуется «качество работы», которая может ухудшаться из-за вредных мутаций и повышения из-за полезных. Качество генов зависит конкурентоспособность клеток и их шансы на выживание в каждом поколении. В этой модели вы можете регулировать скорость мутагенеза, соотношение вредных и полезных мутаций, популяции, отбор и дрейф, формы распределения хромосом дочерних клеток, деление и многое другое. Кроме того, модель позволяет имитировать различные варианты генетической передачи и гомологичной рекомбинации, как внутри клетки и между клетками. Для простоты мы принимаем, что все вредные мутации рецессивны, и, таким образом, для расчета эффективности полиплоидной клетки был использован в «лучших» копий каждого гена. Это верно для многих мутаций, которые снижают функцию закодированного белка. Таким образом, анализ относится только к генам, копию, что достаточно для выживания клеток.
Моделирование показало, что при высокой скорости мутагенеза моноплоиды в долгосрочной перспективе, является более реальным, что полиплоиды. Тем не менее, в начале (первые сотни поколений) полиплоиды перевешивают моноплоидов эффективности (fig. 4).
Рис. 4. Пример работы модели, показывая эволюционной судьбы популяций с различной плоидностью на высокой скорости мутагенеза. Митоз не, генетики, обмена и рекомбинации, а также не. По горизонтальной оси — год, по вертикали — средняя адаптация клеток в популяции. Моноплоиды видом на равновесный уровень эффективности (см. Мутации-отбор «качели»), и есть бесконечно. Полиплоиды во-первых, имеют большое преимущество, но быстро деградируют и умирают. Рис. обсуждение статьи в Биологии Direct
Причин, краткосрочные преимущества полиплоидов два. Первый — ожидание проявления в фенотипе вредных рецессивных мутаций. Эта мутация имеет полиплоидов не дает о себе знать, пока начнут появляться клетки, что приводит ее в каждую копию генома (гомозиготные). Вторая причина заключается в том, что ускорение накопления редких доминирующие полезные мутации. При фиксированной частоте возникновения по локусов, вероятность приобрести клетке полезной мутации, прямо пропорционально плоидности.
Причины поздней дегенерации — слабый очистки выбор, быстрое накопление рецессивных мутаций, вредных и роста сегрегационного груза. Это означает, что в какой-то момент жизнеспособных полиплоидные клетки начинают производить потомство нежизнеспособных. Это неизбежное следствие накопления рецессивных вредных мутаций в отсутствие митоза. Термин «сегрегационный груз» обычно используется для эукариотам в ситуации, когда гетерозиготы имеют большую приспособляемость, чем гомозиготы (сегрегация — разделение, в данном случае, ссылаясь на рассылки отца хромосом геномов потомков). При скрещивании двух гетерозигот часть потомков оказываются гомозиготами и снизили адаптация — это называется сегрегационным нагрузки. В приложении к полиплоидным археям имеет в виду следующее. Представьте себе, триплоидную клетку, которая имеет три жизненно важных генов A, B и C, первый работает только на первой хромосоме, второй дефектный ген в первой и третьей хромосомы, в-третьих, только на секунду. Такая клетка, сама по себе является вполне возможным, можно разделить на два нежизнеспособных потомков, если она не повезет:
ABc репликации ABc ABc разделение ABc abC
abC → abC abC → ABc + abC
aBc aBc aBc aBc aBc
Как мы можем видеть, первый потомок не выполнения одной копии гена C, и второй, не участвуя в рабочих копий гена A. обратите Внимание, что, если у вас есть митоз эта проблема не будет: оба потомки имели точно такой же генотип, как и отец кучи, и жили бы припеваючи.
Потому что полиплоидность приводит к вырождению раз, но первый дает большое преимущество, он может стать своего рода «эволюционной ловушки» (в мутагенной среде. Если позволяет модель, микробы, иногда, отдел распространения хромосом не равно, то есть, изменить свою плоидность, полиплоиды сначала быстро вытесняют моноплоидов, а затем, сами деградируют и умирают. Это происходит даже в том случае, если подавляющее большинство клеток в исходной популяции требует моноплоиды, и только некоторые клетки способны иногда производить потомков с хромосомой больше. Полиплоидность распространяется, как инфекция, и приводит население к смерти. Когда же параметры населения, не состоит из облигатных моноплоидов, может жить бесконечно.
4. Четыре способа защитить полиплоидов вырождения
Так что, не быть с митоз полиплоидом — дело рискованное, особенно в мутагенной среде. Чтобы выжить, такие полиплоиды должны разработать специальные приспособления, замедляющие накопление вредных мутаций. Они могут использовать для этого, как минимум, четыре различных стратегий. Вот где веселье начинается. Дело в том, что все эти четыре способа защиты полиплоидных прокариот вырождения подозрительно напоминают те или иные аспекты эукариотического секс. Такие адаптации могут развиваться в процессе эволюции, даже если не приносят немедленной пользы клетке, через «выбор второго порядка на эволюционной точки зрения», в реальности, что было продемонстрировано в эксперименте Ленски (см.: В долгосрочном эволюционном эксперименте показал, выбор «эволюционной точки зрения», «Элементы», 25.03.2011 г).
Первый метод — циклов плоидности». Можно периодически, чтобы восстановить уровень плоидности, например, делить чаще, чем происходит репликация хромосом. Если справиться с этим очень интенсивно, то население будет постоянно присутствовать (или периодически возникать) значительную часть моноплоидов, что все вредные рецессивные мутации проявляются в фенотипе и, таким образом, эффективно вычищаются выбор.
Второй способ — внутригеномная рекомбинации, то есть, shuffle генетической информацией между хромосомами. Существует два основных варианта такой рекомбинации. Первый вариант называется «генетика преобразования». В этом случае, фрагмент хромосомы копируются в гомологичный участок другой, причем аллели, которые находятся на второй хромосоме, «затираются» аллели первый. Интенсивное генетическое преобразование приводит к системе копий генома. Любой новой мутации или заменяется быстро и исчезает, или распространяется на все хромосомы, переходит в гомозиготное состояние, и он становится доступен для выбора. Моделирование показывает, что генетические преобразования, если его интенсивность значительно выше, что скорость мутагенеза, может сохранить полиплоидную население от вырождения.
Полиплоидные галофильные и метаногенные археи активно используют генетические преобразования, якобы, для того, чтобы объединить свои хромосомы, и, таким образом, защиту от дегенерации. Эта стратегия, вероятно, с той же целью и использовать пластиды растений (они также полиплоидные и не имеют митоз). Второй способ внутригеномной рекомбинации-кроссинговер. В данном случае, гомологичные части двух хромосом не затирают друг друга и меняются местами. Кроссинговер не может ни уничтожить вредные мутации, ни преобразовать его в гомозиготное состояние. Таким образом, сам по себе он бесполезен для полиплоидных микробов, но вместе с ГПГ он дает сильный положительный эффект (см. ниже).
Третий способ — интенсивный генетический обмен (ГПГ) между близкородственными клетками. Моделирование показывает, что горизонтальный перенос генов (таких, как на рисунке. 2) хорошо защищает полиплоидов вырождения, особенно если он изготовлен с высокой частотой. Полиплоидные археи меняются друг с другом генов, изо всех сил. Эффект интенсивного близкородственного ГПГ в целом, как эукариотического секса (см.: В эволюции бактерий горизонтальный генетический обмен играет ту же роль, что и половое размножение имеет высших организмов, «Элементы», 09.04.2012). Интересно, кроссинговер, бесполезно для населения, не делают ГПГ, оказывается очень полезным микробам, периодически заимствующим генов друг с другом. Это связано с тем, что ГПГ в сочетании с кроссинговером позволяет эффективно проектировать хорошие хромосом из плохих, защищая население от «храповик Меллера» (см.: Опыт в червей доказали, что мужчины — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009).
Польза, приносимая ГПГ, имеет ту же природу, что польза, приносимая сексуально населения: оба процесса позволяют выбор, чтобы отделить полезные аллели от вредных веществ, эффективно, закрепив первый и выбраковывая секунду (см.: Половое размножение помогает выбор, чтобы отделить полезные мутации от вредных веществ, «Элементы», 01.03.2016). При этом, ГПГ более здоровой, более это происходит. При высоком темпе мутирования является особенно актуальным. Тем не менее, прокариотического ГПГ «built-in конструктивный недостаток» не позволяет это процесс достижения идеала (что является высокой) частоты. Дефект заключается в асимметричности («нечестность») прокариотического ГПГ, что хорошо иллюстрирует рис. 2. На рисунке показано, что странно (донорский) аллель B заместил и истребил аллель b в геном приемник. В ситуации, когда их аллели, систематически заменяются на чужие, может быть эволюционно нестабильным. Чтобы понять это, нужно думать о судьбе генов, которые влияют на интенсивность (частоту) захвата чужой ДНК и замена его собственных аллелей чужими. Например, предположим, что этот ген имеет два аллеля: способствует ГПГ, другой мешает. Какой из них победит в конкурсе? Моделирование показывает, что аллели, которые предотвращают ГПГ, могут быть генофонде и переместить все аллели, которые способствуют ГПГ, несмотря на все выгоды, которые получают ГПГ отдельных организмов и популяции в целом. В конце концов, аллели, которые способствуют ГПГ, будут время от времени «затираться» конкурентов алелями, которые блокируют ГПГ. А вот в обратную сторону, если замена произойдет, не будет аллели, которые блокируют захват чужой ДНК и замена их осколки, их хромосомы, не будут затираться, потому что они блокируют ГПГ. В результате аллели, которые уменьшают частоту ГПГ, будет вести себя, как эгоистичные гены, увеличивая свою частоту в генофонде, несмотря на то, что это-вредное для отдельных лиц и населения в целом.
Могут, если полиплоидные микробов обойти это препятствие, для выполнения межорганизменный генетический обмен высокой частоты? Видимо, да. Для этого они должны, во-первых, начать делиться не куски хромосом, хромосомы целые, во-вторых-отказаться от асимметрии генетического преобразования, ликвидации «трения» в некоторых аллелей других и использовать смесь фрагментов хромосом только кроссинговер. Знают, если полиплоидные археи изменить целые хромосомы, точно не известно, но, кажется, скорее всего на основе того, что знает о том, полового акта во время Haloferax.
С кроссинговером, правда, существует и другая проблема: кольцевая хромосома мало подходит для кроссинговера. При нечетном числе перекрестов они, как правило, не могут разойтись после рекомбинации и превратиться в большое кольцо. Поэтому, если вы хотите часто использовать кроссинговер, вам нужно отказаться от цепи хромосом, и заменить их линейными. Идея о том, что линейные хромосомы привело эукариотам для частого использования кроссинговера, а не что-то другое, выразил ранее рядом экспертов, и с ней трудно спорить, учитывая, что во всех других аспектах кольцевые хромосомы более удобным. Что касается много точек начала репликации, характерных для эукариотических хромосом (прокариот, как правило, только одну точку начала репликации), то они могут размножиться более архейных предков, потому что изначально были «эгоистичных генов» (на крамольную мысль исследователей вызывает изучение же Haloferax volcanii, см.: Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективнее, чем традиционным, «Элементы», 12.11.2013).
Четвертый способ помочь полиплоидным амитотическим микробов, защитить от дегенерации, более радикальных. Он является, чтобы изобрести митоз — механизм точность и точность распределения хромосом дочерних клеток, который гарантирует, что каждый потомок получает именно копию каждого отца хромосомы. Это сразу снимает все проблемы, связанные с накоплением сегрегационного груза.
После изобретения митоз все преимущества частого обмена хромосом и кроссинговера, сохраняются в полном объеме. Таким образом, полиплоидных архей, научившихся осторожно распределить хромосомы дочерних клеток, не было никаких причин, чтобы отказаться от хромосомного обмена. Но, со временем, это естественно привело к новый конфликт, для разрешения которого пришлось изобретать мейоза.
5. Изобретение митоз приводит к диверсификации хромосом, что создает новые проблемы для решения которых нужно придумать мейоза
Неизбежным следствием изобретения митоз полиплоидными археями предков видов должна быть быстрой диверсификации хромосом. Митоз устраняет проблему сегрегационного груза, и, следовательно, избыточные копии генов расположены в разных хромосомах, получают беспрецедентные эволюционной свободы. В нашей модели, они просто начинают деградировать, свободное накопление мутаций вредны, так что, в ближайшее время, каждый ген остается только неиспорченная копия, расположенный в любой из хромосом. Каждая хромосома становится уникальным и незаменимым, потому что гены, которые остались неиспорченными ней, непоправимо поврежден во всех других хромосом (fig. 5).
Рис. 5. Геном случайно выбранных клеток с населением 6 плоидных микробов, которые изобрели митоз, после 1000 поколений эволюции. Столбец соответствующих генов. Цифры указывают на «качество генов». Зеленым цветом выделены лучшие аллели в каждом локусе. Видно, что каждый ген оставался более или менее неиспорченном состоянии только хромосомы, и каждая хромосома имеет свой собственный набор неиспорченных генов. Рис. обсуждение статьи в Биологии Direct
Наша модель не предусматривает приобретение генами новых функций (неофункционализацию) или специализации в одном из аспектов исходной функции (субфункционализацию). Тем не менее, это именно то, что наверняка будет происходить в ситуациях реальных живых организмов. Многие гены избыточными будут утеряны или безнадежно испорчены, прежде чем в них происходят полезные мутации, но многие будут делить функции или разработки новых.
Таким образом, изобретение митоз на самом деле оказывается полиплоидный организм в моноплоидный, различных хромосом, с высоким уровнем избыточности генетического. Здесь уместно напомнить, что несколько хромосом и генетической избыточности, характерные черты видов, происхождение которых долго оставалась загадкой. Наша гипотеза дает им внятное историческое объяснение.
По мере хромосомы специализируются и становятся уникальными, унаследованные от предков формы бесплатно хромосомного переноса и рекомбинации становятся менее прибыльными, а затем и вовсе начинают приносить вред. На самом деле, если все ваши хромосомы уникальным и незаменимым, вы не можете просто перейти к другой ячейке цитоплазматическому мост один-два случайно выбранных хромосом, и получить какой-то хромосомы, в свою очередь. Необходимо сделать обмен хромосом и рекомбинации более избирательным, чтобы они приняли участие только очень похожие (гомологичные) хромосомы. Моделирование подтверждает это рассуждение (fig. 6). Кроме того, хорошо бы еще организовать, для каждой хромосомы принял участие в рекомбинации с максимальной частотой.
Рис. 6. Моделирование подтверждает, что, после изобретения митоз изменить случайных хромосом и нагромождение фрагментов становится невыгодно, потому что этот унаследованный от предков способ рекомбинации вступает в конфликт с процессом специализации хромосом. Услуги, больше похожие на хромосомы, тем не менее, остается выгодным, и кроссинговер усиливает полезный эффект от такого обмена. Коричневая линия — население 6-плоидов, принимая митоз; остальные линии , подписанные на рисунке. Образ «обсуждение» в Биологии Direct
Очевидное решение проблемы состоит в разработке ячейки плавления (что, может быть, уже были предки эукариот, в конце концов, его существование предполагает, я Haloferax) и спаривание гомологичных хромосом из двух ячеек с кроссинговером и последующим их чисто распределения дочерних клеток. Важно, чтобы во время клеточного деления, следующая попарной рекомбинацией хромосом, каждая дочерняя клетка получила строго по одной хромосоме каждой гомологичной пары. Уже доступен механизм митоз-это часть работы (преадаптацией) для эволюции такого деления. Итак, мы имеем сингамию и мейоза.
Изучение молекулярных механизмов мейоза привело экспертов к выводу, что мейоз, конечно, развивались на основе митоза (см.: На пути к разгадке тайны мейоза — популярный синопсис статьи Ю. Ф. Богданова «Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне»). Также есть хорошие аргументы в пользу того, что эволюция мейоза начал разработку механизма спаривания гомологичных хромосом, и что смысл этой инновации была, не является, чтобы увеличить интенсивность рекомбинации, и, чтобы ограничить его, запрещая рекомбинации между различными хромосомами (A. S. Уилкинс, A. Holliday, 2009. The evolution of meiosis from mitosis). Наше предположение согласуется с идеей, и объясняет, где возникает необходимость в такой адаптации.
6. Предлагаемый сценарий
Итак, мы предлагаем следующий сценарий происхождения эукариот:
1) Предки видов были полиплоидными археями, не было митоз. Они жили в мутагенной среде мелководьях во времена Великого кислородного события. В таких обстоятельствах, быть полиплоидом полезным в краткосрочной перспективе, но полные вымирания в долгосрочной перспективе.
2) проверить, способствует выработке приспособлений, которые уменьшают негативные последствия полиплоидности, сохраняя при этом свои преимущества. Как результат, был разработан набор инструментов, которые снижают риск дегенерации полиплоидов в мутагенной среды: унификация хромосом путем генетического преобразования; интенсивный ГПГ между родственниками (сопряжение с образованием цитоплазматических мосты, может быть, временно слияние клеток); циклы плоидности (периодические редукционные деления).
3) Поскольку эти относительно простые «полумеры», по-видимому, не полностью решить эту проблему, впоследствии развивались еще более эффективные средства защиты от деградации генетика: услуги целых хромосом в сочетании с рекомбинацией; переход от преобразования к кроссинговеру, потому что он эволюционно стабильной и позволяет осуществлять генетический обмен раз; замена кольца линейных хромосом.
4) Наконец, был изобретен митоз — аккуратный распределения хромосом во время разделения, так что каждая дочерняя клетка стала гарантировать именно копию каждого отца хромосомы. Он сразу же удалился проблема сегрегационного груза. Тем не менее, обмен хромосом в сочетании с кроссинговером по-прежнему была очень полезна, так что предков видов, не было никаких причин, чтобы бросить его.
5) Специализация и диверсификация хромосом, что является неизбежным следствием изобретения митоз полиплоидами, постепенно, стала конфликтовать со старыми способами безвыборочного генетического переноса и рекомбинации. Эти формы «устаревшие», и сбора, способствовало ее модернизации. В результате были разработаны механизмы, обеспечивающие обмен, спаривания и рекомбинации только очень похожие (гомологичных) хромосом. В конечном счете, это привело к развитию сингамии и мейоза, то есть, настоящего эукариотического секс.
6) в то же время, должно происходить совершенствование механизмов выбора брачного партнера, потому что, когда вы подойдете к межорганизменной рекомбинации, так же серьезно, спариваться с кем-либо становится опасно. Так же, как и хромосомы, стали спариваться для обмена областях, только с очень похожими хромосом, клетки должны были начать спариваться только с клетками, имеют тот же хромосомный набор. Результат — появление «виды» хорошо перемешиваемыми и в меру изолированные генофондами. Но, в то время как механизмы выбора партнеров были еще несовершенны, эукариоты может нахватать много генов линий, без согласования (что они и сделали, см.: Генеалогия белков свидетельствует последующее приобретение митохондрий предков эукариот, «Элементы», 08.02.2016).
7. Испытание на прочность
Все гипотезы, чтобы получить признание, должен пройти испытание временем и новыми фактами. — Это вопрос будущего. Тем не менее, некоторые тесты наше предположение уже передало в процессе подготовки к печати.
Во-первых, в 2015 году, когда работа над моделью уже шел полным ходом, появилось сообщение о том, что у архей была обнаружена строгая корреляция между полиплоидностью и наличие гистонов (S. K. spaans et al., 2015. The chromosome copy number of the hyperthermophilic archaeon Thermococcus kodakarensis KOD1). То, что у некоторых архей есть гистоны, было известно давно, и этот факт всегда считался важным аргументом в пользу того, что предки видов были археи. Новые данные показывают, что этот аргумент приложим только к полиплоидным археям. Отношения между гистонами и полиплоидностью, по-видимому, объясняется тот факт, что гистоны помогают упаковывать много копий генома в небольшой прокариотической клетки.
Во-вторых, из нашего предположения вытекает очень конкретные вещи проверены следствием. Если эукариоты произошли от полиплоидных архей, который приобрел митоз, уверен, что это должно привести к появлению новых семейств видов генов (паралогов) базальный видов, например, из-за видов, в результате полногеномных дупликаций, но только в большем масштабе). Как оказалось, сравнительная геномика, подтверждает этот прогноз: еще в 2005 году, Евгений Кунин и его коллеги показали, что на заре эволюции видов, был период массового приобретения новых семейств паралогичных генов (К. С. Макарова и соавт., 2005. Родоначальником paralogs and pseudoparalogs and their role in the emergence of the eukaryotic cell).
В-третьих, проверяющие показал несоответствие, состоящее в том, что все известные полиплоидные археи относятся к эвриархеям, в то время как эукариоты ближе к другой группе архей — кренархеям (которые включают, в том числе, и ближайшие родичи эукариот — локиархеи). Все кренархеи, чья плоидность известно, или являются моноплоидами или, в крайнем случае, диплоидами. Плоидность локиархей неизвестно, в конце концов, эти микробы никто даже не увидел, — известны только их геномные последовательности. Но, поскольку среди кренархей полиплоидов не обнаружено, предположение о полиплоидности локиархей кажется маловероятным.
Помощь пришла гистоны. Поскольку было показано, что плоидность вы архей коррелирует с наличием гистонов, вы можете увидеть, если гистонов вы локиархей. В исходной статьи с описанием локиархей гистоны не упомянуты. Тем не менее, в декабре 2015 года, появилось сообщение об идентификации геномов локиархей различных гистонов, да, не что-нибудь, и наиболее заметных переходных, в последовательности аминокислот между гистонами эвриархей и видов (B. Henneman, R. T. Дам в 2015 году. Archaeal гистонам: dynamic and versatile генома architects).
Таким образом, в то время как все подходит, и сейчас я на 95 процентов уверен, что эукариоты действительно произошли от полиплоидных архей, которые изобрели митоз.
Источник: Alexander V. Markov and Ilya S. Kaznacheev. Evolutionary consequences of polyploidy in prokaryotes and the origin of mitosis and meiosis // Biology Direct. 2016. Ст. 11. Стр. 28 (открытый доступ).
Журнал Biology Direct использует уникальную систему открытой редакция: мало того, что рецензенты не являются анонимными, и его рецензии публикуются вместе со статьей. Таким образом, заинтересованный читатель может ярлык ознакомиться не только с текстом статьи, но и ответ на нее, ведущие специалисты по биоинформатике и геномике, галоархеям, биохимии и происхождения жизни.
См. также:
1) В пути к разгадке тайны мейоза. Популярный синопсис статьи Ю. Ф. Богданова «Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне» // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 2. С. 102-117.
2) А. В. Маркова, А. М. Куликов, 2009. Происхождение видов как результат интеграционных процессов в микробном сообществе.
3) Для видов, наиболее важных генов, полученных от архебактерий, «Элементы», 15.10.2010.
4) Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективнее, чем традиционным, «Элементы», 12.11.2013.
5) Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, «Элементы», 12.05.2015.
6) Генеалогия белков свидетельствует последующее приобретение митохондрий предков эукариот, «Элементы», 08.02.2016.
7) Обнаружены одноклеточные организмы с сердечником, но без митохондрий, «Элементы», 18.05.2016.
Александр Марков
