Сoглaснo тeoрии, кoнкурeнция зa рeсурсы мeжду видaми, спoсoбствуeт кoнвeргeнции сигнaлoв, в кoтoрoй прeдстaвитeли двуx видoв нaчинaют сильнee кoлeбaться в рaйoнe спoкoйнoм, пo срaвнeнию с тeми жe видaми в зoнax рaздeлeния. Oдин из нeмнoгиx, пoдрoбнo изучeнныx примeрoв этoгo явлeния — рeзкoe сoкрaщeниe рaзмeрa сoплa мeжду срeдним нaпримeр кaтушку Geospiza fortis нa мaлeнькoм oстрoвe Дaфнe в Гaлaпaгoсскoм aрxипeлaгe, кoтoрый прoизoшeл в рaзгaр суxoгo сeзoнa 2004-2005, из-зa кoнкурeнции с нeдaвнo пoсeлившимся нa oстрoвe бoльшoй зeмляным вьюркoм Geospiza magnirostris. Гeнeтичeский aнaлиз пoкaзaл, чтo ключeвую рoль в этoй эвoлюции эпизoд сыгрaл рeгиoнe гeнoм (лoкус), сoдeржaщий гeн HMGA2. В этoм мeстe eсть двa aллeльныx вaриaнтa, L (large) и S (small), чтo влияeт нa рaзмeр нaсaдки нe тoлькo зeмлю, нo и другиe зяблики гaлaпaгoсскиx oстрoвoв. Вo врeмя зaсуxи, u. G. fortis , был интeнсивный oтбoр пo лoкусу HMGA2: пoгиблo более 70% птиц с генотипом LL и 47% лиц с генотипом LS, в то время как птицы с генотипом SS и только 24% не страдали от голода время. Исследования показали, что быстрые изменения, что приводит к дифференциации сигналов конкурентов видов, могут возникнуть из-за сильного выбора в одном локусу.
Пара Розмари и Питер Грант (B. Rosemary Grant and Peter R. Grant) наблюдали в эволюции дарвиновых вьюрков на острове Дафне (Daphne Мажор), в течение 40 лет, проводя там по 6 месяцев в году. Результат является беспрецедентным точные и подробные данные о работе естественного отбора в природе.
В частности, было показано, что быстрые изменения размера сопла между средним например катушку Geospiza fortis следуют изменения состава семян, которыми питаются эти птицы. В сухие годы увеличивается доля крупных семян, и селективное преимущество получают особи с большими конфорками. Так, во время засухи, 1977, мелких семян, на острове было немного, и основной пищей для G. fortis стали большие, трудно разгрызаемые плоды растения Tribulus cistoides (fig. 1). Справиться с ними могут только животные с большими конфорками. Мелкоклювые люди не в состоянии раскусить плод, и, как правило, даже не пытаются это сделать. Большинство птиц, маленькие носики, умерли от голода, и как результат, средний размер сопла, в этом население, и характеристика эта, как и размер тела, обладает высокой наследуемостью).
В дождливые периоды центре выбор меняется на другой, что приводит к уменьшению сопла в ряду поколений (см.: Эволюционные и экологические процессы могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга, «Элементы», 08.02.2011).
Ситуация в корне изменилась в 1982 году, в начале периода дождей, вызванных сильным Эль-Ниньо, когда на острове поселились две самки и трех самцов вида-конкурента — отличный пример катушка G. magnirostris. Эта птица специализируется на крупных разгрызает семена и плоды T. cistoides в три раза быстрее, чем большеклювые видов G. fortis. Паломники быстро размножились, но пока дождя выпадало достаточно, еды достаточно для всех, и конкуренция с незнакомыми людьми, не оказывает существенного влияния на эволюцию G. fortis.
Тем не менее, в 2004 и 2005 годах, произошла еще сухой, что вылилось в дефицит, как мелкие и крупные семена. Конкуренция за плоды T. cistoides между большеклювыми же, G. fortis и «поналетевшими» G. magnirostris , резко. Чтобы выиграть этот конкурс, что аборигенного типа шансов не было, потому что соски иностранцев очень большой и мощный. А маленькие семена, эффективно работают, так же, G. fortis и маленькие носики. Это привело к массовой гибели большеклювых лиц, G. fortis и уменьшение среднего размера сопла в популяции. В конце концов, после 22 лет, после появление вида-конкурента средний земляные вьюрки с острова Дафне размер сопла (и в то же время, и с размером тела, что положительно коррелирует с размером сопла,) стали сильнее отличается от большой земли барабанов, с периода разделения (Peter R. Grant and B. Rosemary Grant, 2006. Evolution of Character Displacement in исключением возможности гибели s finches).
Этот случай является одним из наиболее подробно задокументированных примеров так называемого различия или смещение сигналов (character дивергенция или character displacement). Этот механизм эволюции был запланирован еще Дарвин: конкуренция за ресурсы с близкородственными формами должна способствовать морфологической дивергенции, разделение ниш и видообразованию, потому что они в интересах личности, ориентированные на ресурсы, конкуренция за который слабее. Заслуга супруги Грант, что им удалось подробно проследить этот механизм в природе.
Тем не менее, для полного понимания процесса, вы должны понимать, их генетические основы. И вот, спустя 10 лет после публикации знаменитой статьи Питера и Розмари Грант, с описанием смещение, сигналы барабанов, на острове Дафне журнал Science публикует новую статью, в которой пара Grant) с коллегами из университета Упсала (Швеция) сообщают, что эту задачу им удалось решить, по крайней мере в общих чертах.
Для начала нужно было найти в геном вьюрков генов, которые влияют на размер сопла (а также в размер тела: эти признаки коррелируют друг с другом, несмотря на то, что во время засухи 2004-2005 шансы на выживание для средних земляных вьюрков более сильной, зависит от размера сопла, от размеров тела). Авторы отсеквенировали геномы (полные 60 птиц: 10 представителей малого бизнеса, средний и большой земли барабанов, а также малых, средних и крупных, деревянные катушки (Camarhynchus parvulus, C. бедный и C. psittacula). Земляные и деревянные вьюрки были разделены 400 000 лет назад, и между ними, все еще небольшой гибридизация (так же, как и между видами внутри каждой из двух групп). Авторы исходили из предположения (впоследствии подтвердившегося), что различия в размер, носик и тело, в пределах каждой группы катушек должны быть связаны с теми же генами и похожие наборы варианты (аллели). Ранее были получены геномные последовательности более 120 зяблики галапагосских островов, в том числе представители всех 15 видов. Все эти данные были учтены в анализе.
Сравнение геномов позволило определить шесть этапов, в крупных, средних и малых барабанов (как и земля, и деревянные), более четко зависят от частоты аллельных вариантов (см. Странно index). Для дальнейшего анализа был выбран участок (локус), различия в которых были более контрастными. Состав в этом месте находятся четыре гена: high mobility AT-hook 2 (HMGA2), метионина sulfoxide редуктазы B3 (MSRB3), ЛЕМ domain containing protein 3 (LEMD3) и WNT-х фактор 1 (WIF1). Основные мутации, которые влияют на массу тела и размер насадки, скорее всего, являются нормативно-области гена HMGA2. Он кодирует белок, ядерная, функцией которого якобы состоит в регуляции работы транскрипционных факторов (хотя он сам транскрипционным фактором не является). Известно, что у мышей поломки этого гена приводит к карликовости (мышата плохо растут и мыши-пигмеи). Люди аллели HMGA2 коррелируют с различиями роста, время прорезывания зубов и других параметров развития скелета. Все это делает ген HMGA2 хорошим кандидатом на роль регулятора размера тела и клюва птиц.
Важные результаты дало сравнение проявления деревья зяблики галапагосских островов, построенных полный геномов и локусу HMGA2 (fig. 2). На первой дерево, каждая ветвь соответствует определенному типу, что является вполне логичным и ожидаемым. Это дерево отражает порядок формирования видов в ходе эволюции. Тем не менее, на второй дерево все катушки были разделены на две большие ветви, одна из которых состоит в основном из крупных птиц (масса тела более 17 г), а второй, из мелких (весом до 16 г). Некоторые типы вариабельным размерами тела и клюва разные люди нашли себя в разных отраслях.
По-видимому, это говорит о том, что полиморфизм по локусу HMGA2, влияет на размер тела и носик, была сформирована в начале дивергенция дарвиновых вьюрков (около миллиона лет назад) и была унаследована многих видов. Благодаря эпизодической межвидовой гибридизации аллели этого локуса и на сегодняшний день можно бродить между видовыми генофондами.
Рис. 2. Филогенетические деревья, построенные полностью геномов (слева) и локусу HMGA2. В первом случае ветви дерева соответствуют типам, посвященный орнитологов ремонт видное. По вьюрки, делятся на две ветви, одна из которых соответствует величине птицы (вступил 82% птиц массой более 17 г), а вторая часть (98% животных с массой менее 16 g). Изображения из обсуждения статьи в Science
Авторы выявили, ключ, однонуклеотидные полиморфизмы, которые могут быть безошибочно различать два основных варианта (точнее, две группы параметров) локус HMGA2: аллель L (large), большой размер, и аллель S (small), что соответствует небольшой размер. Затем они генотипировали еще 133 лиц среднего, например катушка (на данный момент полногеномное секвенирование уже не требуется — и этого было достаточно, чтобы определить нуклеотида, стоящего в определенной позиции), чтобы узнать точнее, влияние аллели L и S , чтобы размер тела, и сопла. Оказалось, что больше этих аллелей коррелирует с размер сопла (fig. 3, средний график): носители генотипа LL член большой, я гетерозигот LS — меньше, и генотип СС предлагает маленький размер сопла. Корреляции с размерами тела тоже, но выражено слабее (fig. 3, график слева). С формой сопла, аллели, локус HMGA2 не коррелируют.
Рис. 3. В связи аллели L и S размер тела, размер сопла и сопла (три лучшие графики: по горизонтальной оси — генотип LL, LS, SS) и избирательного процесса в смерти птиц во время сухого сезона 2004-2005 (колонки таблицы: генотип, количество пострадавших птиц, количество птиц, убитых, коэффициент выживаемости в процентах). Изображение обсуждение статьи в Science
Потому что пара Грант систематически охотились барабанов, метили их и взяли образцы крови, а также собрал смертей птиц, в распоряжении исследователей были образцы ДНК 71 видов G. fortis, которая была известна с точностью, пережили они сухой 2004-2005 год или мертвых. В сухие годы, барабанов, на острове Дафне не выводили птенцов, то выбор был только на уровне взрослых, которые никогда не умирал, или не. Оказалось, что засухи были в состоянии выжить 14 19-носителей генотипа СС (73,7%), в 17 из 32 птиц с генотипом LS (53,1%) и только 6 из 20 птиц с генотипом LL (30,0%). Частота аллеля S среди оставшийся в живых 61%, среди умерших — 37%. Это говорит очень сильный выбор для этого-локусу: коэффициент отбора (см. Selection coefficient) против гомозигот LL 0,59±0,15. Это, пожалуй, наиболее высокая интенсивность естественного отбора, правильно документированы в природе.
Конечно, размер сопла не является моногенным признаком. Других локусах также способствуют изменчивости размера сопла, но влияние локуса HMGA2 сильнее. Уменьшение частоты аллеля L в результате гибели птиц во время засухи, — объясняет 30% наблюдается уменьшение среднего размера носик. Внутри генотипических классов выживание птиц все еще зависит от размера сопла (то есть, например, птицы с одинаковым генотипом LL размер сопла не был таким же, и держатели крупных носик умер, с большой долей вероятности).
Сравнение геномов «вне группы» (связанных птиц из Южной и Центральной Америки), показал, что аллель L является точкой (предковым) для дарвиновых вьюрков, и аллель S — производных. Другими словами, предки зяблики галапагосских островов, было только аллель L, но потом, в результате мутации появился аллель S, что периодически полезно и поддерживается за сборную, хотя и в других людей и в другие периоды, он был вреден и отбраковывался.
В малых островных популяциях аллели должны часто теряются. Например, если в течение нескольких лет подряд крупные семена в дефиците, а небольшие излишки, аллель S будет давать сильное селективное преимущество и L может, за это время не исчезнут из генофонда. Тем не менее, небольшой межвидовая гибридизация делает этот тип потери восполнимой: же аллель может вернуться специфический набор генов, благодаря скрещиваю с незнакомыми людьми. Авторы отмечают, что в среднем на земляные вьюрки G. fortis , иногда, гибридизуются с залетающими в Дафне небольшими земляными катушки G. fuliginosa. Маленьких земляных вьюрков аллель S, кажется, является фиксированной (14 генотипированных лиц, которые имели генотип СС). Таким образом, в среднем земляным вьюркам не угроза необратимой потери аллеля S во время некоторых особенно длительного периода много крупных семян и дефицит небольшой. И если небольшие земляным вьюркам вдруг становится выгодно иметь член больше, они имеют шанс получить аллель L средний барабанов.
Таким образом, получается, что в долгосрочной перспективе вьюркам выгодно, что репродуктивная изоляция между видами оставалась неполной: межвидовой генетический обмен помогает поддерживать высокий уровень способности к адаптации к изменчивости условий окружающей среды. Возможно, такие явления, которые широко распространены, что объясняется долгое стабильное существование сложных, не до конца разошедшихся видов и гибридов, устойчивых зон.
Формально, основным результатом работы является демонстрация того, что расхождение (смещение) сигналов, как результат конкуренции среди родственных видов может быть связано с интенсивной выбор в одном локусу. Тем не менее, по существу, значение этого исследования-это гораздо больше, чем он бросает вдруг яркий свет на микроэволюционные процессы, пока в основном теоретически, на основе косвенных и неполных данных. История с носиком средних земляных вьюрков на острове Дафне было уже классический пример действия естественного отбора в природе, и теперь, увеличена ясные и убедительные геномными данными, она просто обречена войти во все учебники.
Источник: Сангит Lamichhaney, Fan Han, Jonas Berglund, Ван Чао, Markus Sällman Almén, Matthew T. Webster, B. Rosemary Grant, Peter R. Grant, Лейф Андерссон. В клюв size » локус заезда исключением возможности гибели s finches facilitated character displacement во время drought // Science. 2016. Ст. 352. P. 470-474.
См. также:
1) Эволюционные и экологические процессы могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга, «Элементы», 08.02.2011.
2) Разнообразие дарвиновых вьюрков сокращается из-за межвидовой гибридизации, «Элементы», 24.03.2014.
3) Видообразование на разных островах идет параллельными путями, «Элементы», 15.03.2007.
Александр Марков
