Индустриальный меланизм березовой пяденицы давно вошел в учебники как яркий пример эволюции в действии. Тем не менее, еще не была известна природа мутации породил черный (меланистическую) формы березовой пяденицы, распространившуюся в промышленные районы в связи с потемнением стволов деревьев. Британские генетики доказали, что внешний вид бабочек был связан с внедрение транспозона в ген cortex, который регулирует деление клеток. Одновременно, другая группа исследователей обнаружила, что варианты (аллели) гена коррелируют с различными элементами украшения в самых разных бабочек. По-видимому, ген cortex привлекает дизайн крыльев в начале эволюции бабочек. Как регулятор клеточных контролирует окраску крыльев, пока не ясно.
Черная форма carbonaria березовой пяденицы Biston березовая , впервые был зарегистрирован в Манчестере в 1848 году. Позже она начала быстро распространяться. Во время промышленной революции в Англии из-за загрязнения воздуха резко сократилось количество лишайников на стволах деревьев. Таким образом, бабочка, оригинал, светлой формы (typica), незаметным на фоне светлых лишайников, стало ясно, в темноте, голой коры. Избирательное выедание птицами светлых бабочек, привело к тому, что частота возникновения форм carbonaria в промышленных районах Англии увеличился с 0 до 99%. Но триумф черных бабочек было недолгим: в 1960-1970-х контроль загрязнения воздуха стала приносить плоды, и лишайники постепенно обратно в стволы деревьев. Частота встречаемости форма carbonaria начал снижаться и сейчас упала до 5%. Аналогичные процессы с индустриализации произошла с несколькими десятками видов бабочек в разных странах.
Индустриальный меланизм березовой пяденицы давно вошел в учебники как типичный пример адаптации изменений под действием отбора возможных изменений в условиях окружающей среды. Пожалуй, это самый известный пример наблюдаемой эволюции. С этим, как ни странно, до сих пор не определены конкретные мутации, из которых вы бабочки почернели крылья. Только недавно стало возможным, благодаря сочетанию классических методов генетики (то есть, скрещивания и анализа сигналов разделения на потомков) и современные методы секвенирования и анализа последовательности нуклеотидов, выявить участок генома менее 400 кб (килобаз, тысячи пар оснований), что спрос меняется. Этот этап включает в себя 13 белок-кодирующих генов и двух генов микро-РНК. Удалось показать, что, распространился в популяциях березовой пяденицы доминирующей мутации carbonaria произошло только один раз и совсем недавно (A. E. van’t Hof et al., 2011. Industrial melanism in British peppered моли has a singular and recent mutational origin). Конечно, это не значит, что другие мутации, которые приводят к меланизму, никогда не появились. Это означает, что в данном конкретном случае, промышленного меланизма этот вид бабочек был связан с распространением только мутации, которые произошли в последнее время.
Британские генетики, получили такой результат, не остановились на достигнутом. В своей новой статье, опубликованной в последнем выпуске журнала Nature, они сообщили об успешной расшифровке молекулярной природы мутации carbonaria. Для этого пришлось тщательно отсеквенировать упоминалось участок генома имеет 110 черный и 283 светлые рода Biston березовая.
Оказалось, что полиморфизм (различия нуклеотидной последовательности), коррелирует с окраской крыльев, сосредоточены только в одном из 13 генов, то есть, в гене cortex. В пределах этого гена, таких полиморфизма оказалось довольно много, но только один из них находится исключительно в черный бабочки (105 лиц, из 110), и не найдено ни одного светлого человека. Очевидно, что этот полиморфизм является нужной мутации carbonaria, и все другие полиморфизмы, чаще всего встречаются черные бабочки, которые имеет ясные, распространялись с ним через сцепленного наследования (генетика автостопа, см. Genetic hitchhiking).
Характер мутации carbonaria оказался очень интересным: это не ничего, как (21 925 нуклеотидов) подвижный элемент (транспозон), встроившийся в первый интрон гена cortex (fig. 2). Таким образом, получено еще одно доказательство того, группы транспозонов производить полезные изменения наследственных (конечно, полезности и вредности мутаций зависит от условий, и мутации carbonaria был полезен только в условиях сильного промышленного загрязнения).
Рис. 2. Структура гена cortex есть черная и светлая формы березовой пяденицы (вверху) и фрагмент гена, а что черное бабочек встроенный транспозон (в нижней части). Следы вертикальных (1А, 1Б, 2-9) обозначают экзоны. Черные вертикальные линии на фоне горизонтальной серой полосы показывают расположение полиморфизма, коррелирующих с черной краски. Сам транспозон состоит из участка длиной 9 kb (тысяч пар оснований), повторяется 2,3 раза (RU — repeat unit). «Живопись», в котором можно распознать безошибочно ДНК-транспозон класса II, двигаясь методом «cut-and-paste», рассматривается, повторение (TGTAAC…GTTACA, выделены красным), которые являются неотъемлемой и функциональной частью транспозона, прямой и повторы (CCTC…CCTC), которые формируются как результат встраивания транспозона в хозяйский геном. Рис. обсуждение статьи A. E. van’t Hof et al. в Nature
Авторы показали, что внедрение транспозона привело к увеличению экспрессии гена cortex в стадии развития, личинки, когда происходит наиболее интенсивный рост зачатков крыльев. Ген имеет две альтернативные точки начала транскрипции (1A и 1B на рис. 2) и, следовательно, в их основе, синтезируются два варианта (изоформы) белка. Как видите, встроенный транспозон увеличивает выражение только в одном из двух изоформ, больше масса (1B).
Анализ распределения полиморфизмов в окрестностях ключевых мутаций, подтвердил, что мутация carbonaria произошло в последнее время (вероятно, в первой половине века) и быстро распространился под действием отбора. Несмотря на то, что в эпоху грязного воздуха, дал преимущество черных бабочек, долго, короткий триумф оставил в их геномах характерные черты (см. Selective sweep). Чем ближе к месту вставки транспозона, больше внутри гена cortex черные бабочки лежат строго определенные полиморфизмы — те, которые имелись у счастливого первого обладательницы мутации carbonaria , а затем распространились из-за генетического автостопа.
Как эти пять черных бабочек, которые не транспозона в интроне гена cortex, что является, по-видимому, носителей альтернативных аллелей того же гена, который, как правило, предлагают один вариант раскраски insularia, посредника между typica и carbonaria. Уже было известно, что аллели insularia иногда создают очень темно, фенотипы, практически неотличимые от carbonaria.
В этом же номере «Nature» опубликовал статью, в другой, более многочисленной международной исследовательской команды, который показывает главную роль гена cortex в эволюции окраски крыльев ряда других бабочек (fig. 3). Основное внимание данного исследования было уделено тропических видов бабочек Heliconius, которые широко распространены часы, и окраска крыльев весьма разнообразны (см. Зафиксирован начальный этап видообразования у тропических бабочек, «Элементы», от 09.11.2009).
Рис. 3. Тот же участок генома предлагает вариации окраски различных бабочек. Справа — схема хромосомы, на которой различными цветами обозначены гомологичные районы и серый выделен фрагмент, содержащий ген cortex, изменения которого влияют на окраску крыльев. Вы Heliconius erato локус контролирует присутствие или отсутствие желтой полосой на задних крыльях, H. melpomene — желтые полосы на обеих парах крыльев, H. numata — черные, желтые и оранжевые элементы по умолчанию, чтобы обеспечить сходство с бабочками тип Melinaea (пример мимикрии). Рис. обсуждение статьи N. J. Nadeau et al. в Nature
Оказалось, что различных видов Heliconius различные орнаменты, крылья черные, желтые, оранжевые пятна и полосы — сопоставляют с полиморфизм в гене cortex (fig. 3). Как правило, ключ полиморфизмы находятся в некодирующих областей генетики, в том числе интронах. Это означает, что эволюционные изменения орнамента крылья были связаны с изменениями регуляции гена cortex, и не структуры, закодированные им белка. По-видимому, в некоторых случаях, полиморфизма, связанные с окраской крыльев, влияющие на сплайсинг, альтернативный, в котором он представлен cortex, и изменяют уровень экспрессии и соотношение изоформ в зачатках крыльев.
Ген cortex не относится к числу генов, что может быть заподозрен в участии в окраске крыльев. Он является частью набора генов, которые регулируют деление клеток. Гены этого семейства включают комплекс стимуляции анафазы, что способствует разделение сестринских хромосом во время деления клеток. У дрозофилы ген cortex участвует в регуляции мейоза в яичниках самки, и не имеет никакого отношения к окраске крыльев. Авторы второй статьи проверили, что будет, если ген cortex бабочки Heliconius melpomene заставить работать в зачатках крыльев дрозофилы — и это не привело ни к какой, казалось бы, эффект.
По-видимому, ген cortex, изначально не связан с живописью, был вызван на работу в орнамент крыльев около 100 миллионов лет назад, на заре эволюции бабочек, и с тех пор был интенсивный отбор в различных линиях эволюции.
Таким образом, генетические основы эволюции, узоры на крыльях бабочек, постепенно проясняются. Мы уже знаем, что формирование структур, участвующих сигнализации и белков регуляторов транскрипции, которые, как правило, в другие животные, и даже бабочки) выполнять совершенно другие функции. Увлекательный рассказ об этих исследованиях, читатель найдет в главе 8 книги Шона Кэрролла «Бесконечное число самых прекрасных форм». Например, красные пятна на крыльях Heliconius отвечает ген optix, наиболее важным регулятором развития глаз (см. Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек, «Элементы», 31.08.2011). В центре будущих ярких круглых пятен (отверстия), например, бабочек Bicyclus (см.: Самцы и самки меняются ролями при смене погоды, «Элементы», 27.12.2012), ген, выраженный дистальный-less (dll), участие в закладке церкви, — и, в общем, любой отростков тела самых различных животных. Что общего между глазом насекомого и красное пятно на крыле? Будет, что красный пигмент, но эти отношения, скорее всего, не случайна. Что общего между глазком на крыло и ногу? Здесь связь может быть более значительным: и то, и другое во время разработки возникает, во-первых, как своего рода круг, «обращается» в определенном месте развивающегося организма экспрессии сигнального белка, который является центром круга.
Ген cortex отличается от найденных ранее генов недостатки, крылья бабочек факт, что он не кодирует транскрипционный фактор, и не знак белок, выделяемый клетками наружу для общения. Факторы транскрипции и белки сигнальные легко приобрести новые функции: он является профессиональным переключатели и регуляторы работы генов, что все равно, что гены регулярно. Но cortex — специфический регулятор клеточных делений, что вы дрозофилы отвечает процесс созревания яйцеклеток. Свое участие в окраску крыльев бабочек раскрывает новые грани в эволюционной биологии развития. Как cortex влияет на окраску крыльев, конечно. Тем не менее, надо иметь в виду, что узор на крыльях бабочки комплекса чешуек, каждая из которых состоит из одной клетки (fig. 1). Динамика процессов деления и миграции клеток, которым суждено быть хлопья или любого другого цвета, в поздней стадии личинки и куколки, очевидно, влияет на конечный орнамент, но конкретные механизмы этого эффекта еще предстоит выяснить.
Источники:
1) Арьен E. van’t Hof, Pascal Campagne, Daniel J. Ригден, Карл Дж., Юнг, Джессика Lingley, Michael A. Перепел, Neil Hall, Алистер C. Darby, Ilik J. Saccheri. The industrial melanism mutation in British peppered моли is a transposable element // Nature. 2016. Ст. 534. Стр. 102-105.
2) Nicola J. Nadeau, Каролина Экз-Диас, Annabel], Меган A. Эластичной, Сюзанна V. Saenko, Ричард W. R. Wallbank, Грейс C. Wu, Luana Maroja, Лаура Фергюсон, Джозеф J. Hanly, Хезер Хайнс, Камило Салазар, Richard M. Merrill, Андреа J. Dowling, Ричард H. ffrench-Constant, Violaine Llaurens, Матье Joron, У. Оуэн мак-миллан, Крис D. Jiggins. The гена cortex controls часы crypsis and in butterflies and moths // Nature. 2016. Ст. 534. Стр. 106-110.
См. также:
1) Шон Кэрролл. Бесконечное число самых прекрасных форм. Глава 8 «Где бабочка на крыльях пятна».
2) Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек, «Элементы», 31.08.2011.
3) Генетических механизмов формирования сложных сигналов постепенно проясняются, «Элементы», 14.04.2010.
Александр Марков
